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植物多样性
2002-11-18
     
 

藻  类

  藻类植物是地球上最重要的初级生产者,它们光合同化生产有机碳的总量约为高等植物的7倍,同时固氮藻类(和固氮细菌)每年约能固定1.7亿t的氮素。因此,藻类不仅是人类和动物极其重要的食物源,而且它们光合作用中放出的氧也是大气中氧的最重要的来源。不言而喻,它们对自然生态系统的物质循环及环境质量有着深刻的影响。

  藻类植物广泛地分布在海洋和各种内陆水体中(包括湖泊、水库、江河、溪水、沼泽、池塘、泉水、冰雪等)以及潮湿地表,其中生长在内陆淡水水体中的为淡水藻,分布于海洋和内陆咸水水体中的为咸水藻。中国的藻类包括有:原核生物中的蓝藻门;原生生物的硅藻门、甲藻门、金藻门、黄藻门、隐藻门、裸藻门以及属于植物界的红藻门、褐藻门、绿藻门和轮藻门,其中海藻已记录的共2458种(详细情况将在海洋一节中讨论),这里仅讨论中国淡水藻类的多样性及其所受威胁。

  1、中国淡水藻类的多样性

  由于中国幅员辽阔,自然环境复杂多样,使得中国淡水藻类资源也十分丰富而多样。近一个世纪的调查研究表明,淡水藻类中的各个门类在中国都有发现,而且种类都非常丰富。已知全世界藻类植物约有40000种,其中淡水藻类有25000种左右,而中国已发现的(包括已报道的和已鉴定但未报道的)淡水藻类约9000种。但是,由于国内尚有不少地区未进行过藻类调查,即使已进行藻类调查的有些地区,也并不十分全面,加之多数门类的淡水藻类在中国的调查研究还缺乏深度和广度,因此中国淡水藻类的物种数应远远超过9000种,估计约有12000至15000种(按占世界淡水藻类种数的50%~60%计)。

  淡水红藻和褐藻,它们是海陆演变过程中残留在淡水中的孑遗生物,几乎都生长在清洁、温度偏低、且较稳定的水体环境中,如泉水、井水、溪水中(特别是泉水环境),其分布区相当狭窄,而且具有一定的封闭性。它们在这些环境中长期适应的结果,形成了不少珍稀特有的种类,这对研究地球环境的变化及生物自身的演变具有较高的学术价值。它们在世界各地的淡水中均分布得较稀少,在中国,半个世纪以来对这些藻类的采集研究,发现有些种类仅记录到一次。这样的藻类共有12种,包括淡水褐藻类的层状石皮藻(Lithoderma zonatum),以及淡水红藻类的绞纽串珠藻(Batrachospermum intortum)、中华串珠藻(B.  sinense)、中华链珠藻(Sirodotia sinica)、中华鱼子菜(Lemanea sinica)和鹧鸪菜窄变种(Caloglossa leprieurii var. angusta)等,它们应该列入珍稀物种。

  2、中国淡水藻类资源受威胁的状况

  (1)物种受威胁的状况  虽然中国的淡水藻类资源非常丰富,但是由于自然环境的变化和人类的活动(特别是工业和城市的发展),有些罕见的种已遭受灭绝或处于濒临灭绝的境地,其中受威胁最严重的是淡水红藻和褐藻。近几十年来,中国北方许多地区由于气候干旱或工业发展而过量抽采地下水,引起地下水位下降,使一些著名泉区的水源枯竭或濒临枯竭。泉城济南、山西晋祠和娘子关的泉源就是著名的例子。泉水枯竭,使那些依赖泉水环境生长的特有藻类(特别是淡水红藻)面临厄运,有些已荡然无存。淡水褐藻更为珍稀,中国仅在40年代初于四川重庆嘉陵江中发现过,几十年来由于环境的演变,也已消失。

  最近10多年来,中国经济高速发展,不少泉水资源得到了开发利用,但是由于人们对泉水环境缺乏保护意识,因而造成生长在其中的淡水红藻和其他泉水生物面临濒危,有的甚至灭绝。南京浦口珍珠泉,过去生长有十分丰富的淡水红藻:外界串珠藻(Batrachos-permum ectocarpum)和美芒藻(Compsopogon spp.)。但是随着旅游区的开发,如今那里的红藻几乎绝迹。山西太原晋祠也有外果串珠藻生长,1994年去调查时尚有部分存在。1995年由于泉水枯竭,已经消亡。可以设想那些正在进行开发的泉源(旅游或饮料),如果不注意对泉源环境的保护,那么藻类和其他泉水生物也可能面临同样的厄运。

  在其他生长大型淡水藻类的水体中,也往往由于人类活动引起环境变化,招致大型淡水藻类的消失,如江苏阳澄湖,湖中大型轮藻植物出现成片死亡。又如武汉东湖中的原来主要藻类——鼓藻类(desmids),它们主要生长在清洁的水体中,但自70年代以来由于富营养化过程的加剧,逐渐被蓝藻、绿球藻等耐污藻类所取代。类似的情况,已是十分常见。

  (2)物种多样性结构受破坏的状况  在正常情况下,一个生态系统(特别是水生生态系统)中,藻类群落的物种结构保持着良好的多样性状态,即种类多,但每个种的个体不多,这时藻类群落发挥出良好的生态效益——保持水质良好状态,且水产丰富。但是当水生生态系统发生逆向转化——受重金属污染或高度富营养化时,藻类群落物种结构的多样性被破坏,某些物种超常生长而导致有害的赤潮(海洋中)或水华(淡水中)发生,并造成管道阻塞,水质恶化,危及渔业生产,甚至出现鱼类中毒现象。随着工业化和城市化进程的加快,这种严重的环境问题已屡见不鲜。中国常见的能形成有害水华的藻类有:蓝藻,常有毒,其中主要的是微囊藻(Microcystis),还有鱼腥藻(Anabaena)、项圈藻(Anabaenopsis)、颤藻(Oscillatoria)、束丝藻(Aphanizomenon)等,它们在中国许多地方都有大面积的发生,危害很大;小定鞭藻(Prymnesium parvum),属定鞭藻类,有毒,它们的水华已引起多起养殖鱼类的中毒事件;硅藻,也偶有大面积发生,其中以1991年冬春之交,湖北省汉江发生的约200km范围的硅藻水华——梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana)最为典型,这次水华造成很大危害,严重地影响了武汉市和沿江地区的工业生产和居民生活。

  3、中国淡水藻类的保护

  从上述可知,中国淡水藻类资源虽很丰富,但目前已受到严重的威胁,如不及时采取措施进行保护,许多珍稀种类可能很快灭绝。特别应该指出的是,当前人们对生物多样性保护的注意力主要放在大型动、植物上,对像藻类这样的微型生物很少注意,这一情况必须改变。在保护大型动、植物的同时,应加强对小型植物的保护。 

 

地  衣

  1、中国地衣的多样性

  地衣是一群特殊的真菌,这群特殊真菌通常只是与藻类或蓝细菌处于互惠共生的生态系统中才能生存于自然界。因此,地衣本身也是共生生态系统多样性的体现。全世界迄今已知的地衣物种约20000种,而中国还不到2000种。就在这2000种中约200种为中国所特有。然而,无论是全世界或中国实际存在的地衣物种远不止这个数字。尤其是中国地衣物种多样性的调查研究才刚刚起步。

  2、中国珍稀濒危地衣及其受威胁状况

  由于大气污染和森林采伐,中国许多地方地衣多样性面临威胁。依存于森林树皮附生的中国及东亚特有种,如黄袋衣(Hypogymnia hypotrypa)、粉黄袋衣(H. hypotrypella)、霜袋衣(H. pruinosa)、蜡光袋衣(H. laccata)、横断山袋衣(H. hengduanensis)以及云南石耳(Umbilicaria yunnana)等种类的生存都面临着威胁。因为,它们的兴衰存亡与森林生态系统多样性的兴衰存亡息息相关。如产于云南丽江和台湾阿里山松林中的中国特有附生种中华疱脐衣(Lasallia mayebarae)在系统演化上具有重要意义。然而,在云南丽江,这种世界珍稀物种已被森林火灾所吞噬。随着旅游业的大规模发展,特产于华山岩石上的世界珍奇地衣华脐鳞(Rhizoplaca huashanensis)的生存也面临威胁。此外,在抗癌和抗艾滋病毒方面具有潜力的东亚食用地衣美味石耳(U. esculenta)也因无节制的采收与买卖而在中国庐山等地濒临绝迹。若不采取必要的保护措施,在日用香料工业中颇受青睐的扁枝衣(Evernia mesomorpha)和丛枝树花(Ramalina fastigiata),与抗前列腺炎药物有关的戴氏石蕊(Cladonia delavayi)以及在降血压方面有效的地茶(Thamnolia vermicularis)和雪地茶(Th. subuliformis)等地衣的生存也逃不脱因无节制采收与开发所带来的厄运。

  3、对地衣的保护

  由于人类对地衣本质的认识经历了一个漫长的过程,在开发利用方面,地衣尚处于“未开垦的处女地”状态。因而,它是一个潜力很大的生物资源宝库。此外,地衣在自然界生长极为缓慢,加强对地衣的保护以便可持续利用已是我们所面临的迫切任务。

  保护地衣多样性除了必须保护它赖以生存的森林生态系统多样性以外,应注意以下保护和可持续利用的措施:

  (1)对于日用化工香料、药用和食用地衣资源应采取分区、按年、有计划、有节制地轮换采收。

  (2)对于在科学上有重要意义的世界珍稀物种,如陕西华山的华脐鳞,云南丽江的中华疱脐衣,以及庐山的美味石耳等中国和东亚特有种,应选择合适地段,建立珍稀地衣保护小区加以保护。

  (3)对上述一些重要地衣同时还应采取菌、藻分离真培养,进行室内保存。对地衣物种进行多层次的系列保护措施是地衣物种多样性保护和可持续利用的重要方向。

  (4)加强对中国地衣物种多样性的调查、采集、分离、培养和研究,以便在地衣多样性遭受破坏之前使之受到保护,研究和可持续利用。

 

苔  藓

  1、苔藓植物的多样性

  中国的苔藓植物十分丰富。全世界有苔藓植物23000种,中国有2200种,占全世界的9.1%。

  中国苔藓植物的特点是:

  (1)特有类群丰富。根据近几十年调查的结果,仅见于中国的特有苔藓属和主要分布于亚洲东部(仅少数涉及邻近地区)的东亚特有苔藓属共35个,占中国苔藓植物属数的7.09%。它们共含有48个种、亚种或变种,占中国苔藓植物种总数的2.2%(表1)。这些特有属、种在中国西南部横断山区、长江流域中游山区和东南沿海山区存在3个分布中心(表2);

  (2)在系统发生上居关键位置的类群多,如原始类型藻苔目(Takakiales)藻苔科(Takakiaceae)藻苔属(Takakia)的两个种;藻苔(T. lepidozioides)和角叶藻苔(T. ceratophylla)在中国西藏地区的察隅、波密及米林县的高寒山地都有发现;

  (3)热带、亚热带成分占优势。

  表1  中国苔藓植物特有种及其地理分布

 

地理分布

耳坠苔          Ascidiota blepharophylla var. blepharophylla

陕西、云南

钝叶美叶藓  Belltbarbula obtusicuspis

云南

拟短月藓      Brachymeniopsis gymnostoma

云南

南树雉尾藓  Dendrocyathophorum herzogii

云南

拟牛毛藓     Ditrichopsis gymnostoma

四川

树发藓         Microdendron sinense

云南

拟仙鹤藓    Pseudotrichum spinosissimum

云南

拟褶叶藓    Pseudopleuropus morrisonensis

台湾

大滇蕨藓    Pseudopterobryum laticuspis

云南

滇蕨藓        Pseudopterobryum tenuicuspis

云南

疣齿藓        Scabridens sinensis

贵州、四川、云南

厚边藓        Sciaromiopsis brevifolia

四川、云南

华湿原藓    Sinocalliergon satoi

山西

秦岭囊绒苔  Trichocoleopsis tsinlingensis

陕西

  表2  中国苔藓植物特有属和东亚特有属在横断山区和东南部山区的分布

     

横断山区

中国东南沿海山区

锦丝藓属      Actinothuidium

+

 

美叶藓属      Bellibarbula

+

 

拟短月藓属  Brachymeniopsis

+

 

毛羽藓属      Bryonoguchia

+

 

树雉尾藓属  Dendrocyathophorum

+

 

拟牛毛藓属  Ditrichopsis

+

 

船叶藓属      Dolichomitra

 

+

拟船叶藓属  Dolichomitriopsis

 

+

单齿藓属    Dozya

+

 

美灰藓属    Eurohypnum

+

+

丝灰藓属    Giraldiella

+

 

多瓣苔属    Macvicaria

+

+

小蔓藓属    Meteoriella

+

+

树发藓属    Microdendron

+

 

瓦叶藓属    Miyabea

 

+

新悬藓属    Neobarbella

 

+

新船叶藓属  Neodolichomitra

+

+

新绒苔属    Neotrichocolea

 

+

褶藓属        Okamuraea

 

+

毛枝藓属    Pilotrichopsis

+

+

滇蕨藓属    Pseudopterobryum

+

 

对羽苔属    Plagiochilion

 

+

厚边藓属    Sciaromiopsis

+

 

疣齿藓属    Scabridens

+

 

囊绒苔属    Trichocoleopsis

 

+

  2、苔藓植物受威胁状况

  当前中国苔藓植物也面临严重的威胁。威胁主要来自大气污染、森林采伐、基本建设和其他人类开发活动引起的环境改变,森林采伐改变原有阴湿的生境条件,因而对热带雨林中的苔藓影响最大,例如分布于海南岛热带雨林中的细鳞苔科(Lejeuneaceae)的管叶苔属(Colura)和紫叶苔科(Pleuroziaceae)的紫叶苔属(Pleurozia)的多种重要苔藓植物在森林采伐之后已无法再找到。

  近年来,旅游事业的蓬勃发展,也影响到中国许多著名风景区的苔藓植物的分布,例如四川峨嵋山近山顶的苔藓植物锦丝藓(Actinothuidium hookeri)、塔藓(Hylocomium splendens)和安徽黄山的疣黑藓(Andreaea)都受旅游开发影响而面临绝迹。 

  此外,随着园艺、花卉事业的发展,中国泥炭藓属(Sphagnum spp.)植物被大量开发利用而使泥炭藓资源趋向枯竭。

  估计中国濒危及稀有的苔藓植物约在36种以上(表3),已证实灭绝的苔藓植物至少有耳坠苔(Ascidiota blepharophylla var. blepharophylla)、拟短月藓(Brachymeniopsis gymnostoma)、闭蒴拟牛毛藓(Ditrichopsis clausa),拟牛毛藓(D. gymnostoma)和华湿原藓(Sinocalliergon satoi)等5种。

  表3 中国苔藓植物濒危种及稀有种

柳叶藓科 Amblystegiaceae 拟猫尾藓 N. pilifera
厚边藓 Sciaromiopsis brevifolia 平藓科 Neckeraceae
中华厚边藓 S. sinensis   Dolichomitra cymbifolia var.
黑藓科 Andreaeaceae   Subinte gerrima
疣黑藓 Andreaea mamillosula 美边羽枝藓 Pinnatella intralimbata
青藓科 Brachytheciaceae   P. mariei
拟褶叶藓 Pseudopleuropus morrisonensis 木灵藓科 Orthotrichaceae
拟大萼苔科 Cephaloziellaceae 绒毛裸帽藓 Groutiella tomentosa 
东亚虫叶苔 Zoopsis liukiuensis 钝叶变齿藓 Zygodon obtusifolius
隐蒴藓科 Cryphaeaceae 紫叶苔科 Pleuroziaceae
凹叶埋蒴藓 Schoenolryum concavifolium 大紫叶苔 Pleurozia gigantea
曲尾藓科 Dicranaaceae 拟大紫叶苔 P. giganteoides
  Braunfelsia enervis 金发藓科 Polytrichaceae
短颈藓科 Diphysciaceae 树发藓 Microdendron sinense
厚叶藓 Theriotia lorifolia 丛藓科 Pottiaceae
灰藓科 Hypnaceae 美叶藓 Bellibarbula kurziana
拟灰藓 Hondaella brachytheciella 钝叶美叶藓 B. obtusicuspis
拟金灰藓 Pylaisiopsis speciosa 蕨藓科 Pterobryaceae
细鳞苔科 Lejeuneaceae 大滇蕨藓 Pseudopterobryum laticuspis
卷枝尾鳞苔 Caudalejeunea circinata 垂枝藓科 Rhytidiaceae
肾瓣尾鳞苔 C. reniloba 褶藓乌苏里变种 Okamuraea hakoniensis var.
ussuriensis
粗管叶苔 Colura karstenii    
气生管叶苔 C. ari 褶藓鞭枝变型 O. hakoniensis f. multiflagellifera
  C. conica 锦藓科 Sematophyllaceae
异瓣管叶苔 C. corynephora   Bryowijkia ambigua
短枝双鳞苔 Diplasiolejeunea brachyclada 羽藓科 Thuidiaceae
长齿双鳞苔 D. rudolphiana 圆叶瓦叶藓 Miyamae rotundifolia
蔓藓科 Meteoriaceae 绒苔科 Trichocoleaceae
新悬藓 Neobarbella comes 新绒苔 Neotrichocolea bissetii

  3、苔藓植物的保护

  苔藓植物除了科学价值外,还有很重要的经济价值。在药用方面,苔藓作为“清热解毒”的中草药已有数百年历史。明朝李时珍在《本草纲目》中就记载了金发藓(Polytrichum commune)和暖地大叶藓(Rhodobryum giganteum)等,暖地大叶藓长期以来在中国西南地区被称作“茴心草”,用来治疗心血管病。

  传统上,泥炭藓属(Sphagnum)植物或泥炭一直是花卉、苗木栽培或移植的重要包扎材料和园艺肥料,迄今尚无更佳的替代物。

  中国历来是世界上五倍子出口的主要国家之一。经过近半个世纪的研究,中国科学家发现,在五倍子生产周期中,苔藓植物作为五倍子蚜虫的冬寄主是五倍子增产不可缺少的一个环节。迄今为止,至少已发现有约20种苔藓植物可作为五倍子蚜虫的冬寄主植物。

  此外,苔藓还是监测环境污染的良好指示植物。苔藓与地衣对大气中的SO2,CO和HF反应极为敏感。在中国,钟帽藓(Venturiella sinensis)、高领藓(Glyphomitrium humilli-mum)和兜瓣耳叶苔(Frullania muscicola)等均系常见的树干附生种类,它们对大气污染有较强的敏感性,可在环境监测方面加以利用。

  总之,苔藓植物与人类的生存有密切的关系,对它们的保护我们必须给以高度的注意。

 

蕨类植物

  1、中国蕨类植物的多样性

  全世界有蕨类植物10 000~12 000种,中国有2 200~2 600种,占世界种数的22%。由于中国地域广大,自然条件复杂多样,除了热带少数科属外,中国拥有的科属数几乎占世界的95%,这说明中国的蕨类植物有极高的多样性。

  中国分布有在探讨物种进化系统问题上十分重要的种类,如原始类群裸蕨纲的松叶蕨(Psilotum mudum)、天星蕨(Christensenia)。有些属如光叶蕨(Cystoathyrium)、中国蕨(Sinopteris),其分布区狭小,为中国特有,它们的发现对研究该科中属的演化关系有一定意义。而在四川东部长江沿岸发现的圆肾铁线蕨(Adiantum reniforme),其原产地在大西洋的Madeira群岛。中国变种荷叶铁线蕨(Adiantum reniforme var. sinense)的出现,为研究间断分布及中国和非洲蕨类种的关系提供了很好的材料。能生长在海拔4350m高山寒冻荒漠的严酷环境中的玉龙蕨(Sorolepidium glaciale)是研究蕨类形态和生态条件关系的重要属种。仅产中国西南的湖南石灰岩壁的荚囊蕨(Struthiopteris eburnea)是典型的石灰岩钙质土的重要种属。

  根据不完全统计,中国特有的蕨类植物有500~600种,占已知中国蕨类植物的25%左右,重要特有属及代表种见表1。

  2、蕨类植物受威胁和濒危状况

  随各地区植物考察的深入,不断有蕨类植物新种被发现,但与此同时也有一些种由于环境改变或人为破坏而消失或濒临灭绝(表2)。除上面提到的特有和濒危属种(表1和表2)外。还有些种类虽然不限产中国,但在中国仅局部地区有分布,如鹿角蕨(Platycerium wallichii)仅产靠近缅甸边境的盈江,而埃及苹(Marsilea aegyptica)仅产新疆的局部水域。像这些种类的个体数量不多,分布区狭窄,如不保护,很易绝灭。类似的濒危种类还有很多,估计约占中国蕨类总数的30%左右,其中重要的有101种(表3)。

  表1  中国蕨类植物特有属及其代表种

特有属代表种名 

地理分布

柳叶蕨    Cyrtogonellum fraxinellum

四川、云南、贵州、广西

光叶蕨    Cystoathyrium chinense

四川

黔蕨      Phanerophlebiopsis tsiangiana

贵州

中国蕨    Sinopteris grevilleoides

四川、云南

玉龙蕨    Sorolepidium glaciale

云南

毛脉蕨    Trichoneuron microlepioides

云南

  表2  中国蕨类植物灭绝统计表

 

中国灭绝

可能灭绝

光叶蕨    Cystoathyrium chinense

 

+

单叶贯众  Cyrtomium hemionitis

+

 

中华水韭  Isoetes sinensis

 

+

毛脉蕨    Trichoneuron microlepioides

+

 
 

  表3  中国蕨类植物重要的濒危及稀有种

卤蕨科                Acrostichaceae 黄腺羽蕨         Pleocnemia winitii
尖叶卤蕨            Acrostichum speciosum 云南牙蕨         Pteridrys cnemidaria
铁线蕨科            Adiantaceae 多变叉蕨         Tectaria variabilis
冯氏铁线蕨        Adiantum fengianum 铁角蕨科        Aspleniaceae
荷叶钱线蕨        Adiantum reniforme var.sinense 细辛蕨            Boniniella cardiophylla
苍山铁线蕨        Adiantum sinicum 苍山蕨            Ceterachopsis dalhousiae
观音座莲科        Angionpteridaceae 药蕨               Ceterach officinarum
法斗观音座莲    Angiopteris sparsisora 泽泻蕨            Hemionitis arifolia
二回原始观音座莲  Archangiopteris bipinnata 狭叶巢蕨        Neottopteris phyllitidis
原始观音座莲   Archangiopteris henryi 对开蕨            Phyllitis japonica
三叉蕨科          Aspidiaceae 水鳖蕨            Sinephopteris delavayi
轴脉蕨             Ctenitopsis sagenioides 蹄盖蕨科       Athyriaceae
沙皮蕨             Hemigramma decurrens 光叶蕨            Cystoathyrium chinense
海南节毛蕨      Lastreopsis hainanensis 实蕨科          Bolbitiaceae
乌毛蕨科         Biechnaceae 中华刺蕨        Egenolfia sinensis
苏铁蕨             Brainea insignis 东京鳞毛蕨    Dryopteris tokyoensis
假桫椤             Diploblechnum fraseri 黔蕨               Phanerophlebiopsis tsiangiana
阴地蕨科        Botrychiaceae 角状耳蕨        Polystichum alcicorne
下延阴地蕨      Botrychium decurrens 玉龙蕨            Sorolepidium glaciale
燕尾蕨科        Cheiropleuriaceae 禾叶蕨科        Grammitidaceae
燕尾蕨             Cheiropleuria bicuspis 荷包蕨            Calymmodon cuculatum
天星蕨科        Christenseniaceae 红毛禾叶蕨     Grammitis hirtella
天星蕨             Christensenia assamica 穴子蕨            Prosaptia urceolaris
桫椤科             Cyathyaceae 革舌蕨            Scleroglossum pusillum
大羽桫椤          Alsophila contaminans 雨蕨科           Gymnogrammitidaceae
兰屿笔筒树      Alsophila fenicis 雨蕨                Gymnogrammitis dareiformis
南洋沙椤         Alsophila loheri 七指蕨科        Helminthostachyaceae
桫椤                 Alsophila spinulosa 七指蕨             Helminthostachys zeylanica
海南白桫椤      Sphaeropteris hainanensis 裸子蕨科        Hemionitidaceae
笔筒树             Sphaeropteris lepifera 薄叶翠蕨        Anogramma leptophylla
骨碎补科        Davalliaceae 心基风丫蕨     Coniogramme petelotii
台湾骨碎补      Dauallia stenolepis 膜蕨科           Hemenophyllaceae
双扇蕨科        Dipteridaceae 菲律宾厚叶蕨 Cephalomanes laciniatum
灰背双扇蕨      Dipteris conjugata 厚边蕨            Crepidopteris humilis
槲蕨科             Drynariaceae 皱翅厚壁蕨</